放线菌

放线菌

放线菌

放线菌(放线菌)

放线菌（Actinomycete）是原核生物的一个类群。因在固体培养基上呈辐射状生长而得名。大多数有发达的分枝菌丝。菌丝纤细，宽度近于杆状细菌，约0.5～1微米。可分为：营养菌丝，又称基质菌丝，主要功能是吸收营养物质，有的可产生不同的色素，是菌种鉴定的重要依据；气生菌丝，叠生于营养菌丝上，又称二级菌丝。

放线菌是一群革兰氏阳性、高( G + C) mol% 含量( >55% ) 的细菌。放线菌因菌落呈放线状而的得名。它是一个原核生物类群，在自然界中分布很广，主要以孢子繁殖，其次是断裂生殖。与一般细菌一样，多为腐生，少数寄生。 放线菌与人类的生产和生活关系极为密切，广泛应用的抗生素约70%是各种放线菌所产生。一些种类的放线菌还能产生各种酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等）、维生素（B12）和有机酸等。弗兰克菌属（Frankia）为非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的内共生菌。此外，放线菌还可用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理等方面。少数放线菌也会对人类构成危害，引起人和动植物病害。因此，放线菌与人类关系密切，在医药工业上有重要意义。 放线菌在自然界分布广泛，主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中，尤其是含水量低、有机物丰富、呈中性或微碱性的土壤中数量最多。放线菌只是形态上的分类，属于细菌界放线菌门。土壤特有的泥腥味，主要是放线菌的代谢产物所致。

放线菌在形态上分化为菌丝和孢子，在培养特征上与真菌相似。然而，用近代分子生物学手段研究 结果表明，放线菌是属于一类具有分支状菌丝体的细菌，革兰染色为阳性。主要依据为：①同属原核微生物：细胞核无核膜、核仁和真正的染色体；细胞质中缺乏线粒体、内质网等细胞器；核糖体为70S；②细胞结构和化学组成相似：细胞具细胞壁，主要成分为肽聚糖，并含有DPA；放线菌菌丝直径与细菌直径基本相同；③最适生长PH范围与细菌基本相同，一般呈微碱性；④都对溶菌酶和抗生素敏感，对抗真菌药物不敏感；⑤繁殖方式为无性繁殖，遗传特性与细菌相似。

放线菌细胞的结构与细菌相似，都具备细胞壁、细胞膜、细胞质、拟核等基本结构。个别种类的放线菌也具有细菌鞭毛样的丝状体，但一般不形成荚膜、菌毛等特殊结构。放线菌的孢子在某些方面与细菌的芽孢有相似之处，都属于内源性孢子，但细菌的芽孢仅是休眠体，不具有繁殖作用，而放线菌产生孢子则是一种繁殖方式。 细胞壁（cell wall） 放线菌细胞壁的结构组成与革兰阳性细菌相似，其主要成分为肽聚糖，既有N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁借助β-1,4糖苷键连接成链状结构，再由胞壁酸上的短肽侧链进一步交联成为立体网格分子。除极个别的例外，放线菌的革兰染色结果一般都为阳性。 在不同种类的放线菌中，短肽侧链上的氨基酸组成略有差异，这些差异常用于对防线菌的分类及鉴定。可以根据细胞壁中的氨基酸组成不同将放线菌的细胞壁分为六种类型：Ⅰ型——含有甘氨酸和L-2,6-二氨及庚二酸和内消旋二氨及庚二酸；Ⅱ型——含有甘氨酸和内消旋二氨基庚二酸：Ⅲ型——只含有内消旋二氨基庚二酸 ：Ⅳ型——含有内消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖：Ⅴ型——含有蓝氨酸和鸟氨酸：Ⅵ型——含有赖氨酸和天门冬氨酸。 放线菌的细胞壁中还含有一些其他的糖类，如阿拉伯糖、半乳糖、木糖及马杜拉糖等。 细胞膜（cytomembrane） 放线菌的细胞膜是紧贴细胞壁包含细胞质及拟核的一层膜结构。该膜与细菌的细胞膜在结构、化学组成及生物学功能上都极为相似。细胞膜最重要的作用是选择性地进行营养物质的运输及代谢废物的排除，特别是对于营养菌丝，起细胞膜上的载体蛋白种类十分丰富，在放线菌从周围环境洗手营养过程中发挥着重要作用。此外，膜上的各种极性类脂、非极性类脂及细胞色素和醌类等物质在组成细胞膜结构、参与能量代谢及对放线菌的化学分类中都有重要意义。 和细菌相似，放线菌的细胞膜也能特化形成中介体。由于放线菌是长的丝状体，细胞膜形成的中介体数较多。通过细胞膜的内向凹陷，有效的扩大了细胞膜的比表面积，这样更有利于在膜上进行电子传递，丰富了酶的种类和数量。 细胞质及内含物（cytoplasm and inclusion） 放线菌是单细胞丝状体，菌丝中无横隔，整个细胞质都是贯通的。细胞质主要是有蛋白质、核酸、糖类、脂类、无机盐和大量的水所组成的半透明的胶状物，其中水的含量为60%-80%，尤其是基内菌丝的含水量更高。最重要的颗粒状内含物是核糖体，此外还有多聚磷酸盐、类脂及多糖等内含物。放线菌细胞质中的糖和其他细胞壁中的糖合称为全细胞糖。不同种类放线菌的全细胞糖类型不同，故在放线菌的传统分类中常作为分类指标。 核区（ nuclear region） 放线菌的.细胞核同细菌一样，都为拟核，其实质为一条共价、闭合、环状、以超螺旋形势存在的双链DNA分子，又称核质体。由于放线菌菌丝的细胞质是连通的，故起核质体的数目较多，为典型的多核细胞。菌丝中所含的核质体数一般与菌丝的生长速度有关，在快速生长的菌丝中，核质体DNA可占细胞总体积的15%-20%。 放线菌种类很多，数放线菌具有发育良好的分支状菌丝体，少数为杆状或原始丝状的简单形态。菌丝大多无隔膜，其粗细与杆状细菌相似，直径为1微米左右。细胞中具核质而无真正的细胞核，细胞壁含有胞壁酸与二氨基庚二酸，而不含几丁质和纤维素。以与人类关系最密切、分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌属为例。链霉菌主要由菌丝和孢子两部分结构组成。

菌丝

根据菌丝的着生部位、形态和功能的不同，放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种，其中只有典型的放线菌（如链霉菌）具有气生菌丝，原始的放线菌则没有。和霉菌不同，没有直立菌丝（放线菌准确来说不能算细菌，因为形态差异太大，可说霉菌又没有准确特征）。 1．基内菌丝(substrate mycelium) 链霉菌的孢子落在适宜的固体基质表面，在适宜条件下吸收水分，孢子肿胀，萌发出芽，进一步向基质的四周表面和内部伸展，形成基内菌丝，又称初级菌丝（primary mycelium）或者营养菌丝（vegetative mycelium），直径在0.2～0.8微米之间，色淡，主要功能是吸收营养物质和排泄代谢产物。可产生黄、蓝、红、绿、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素，色素在放线菌的分类和鉴定上有重要的参考价值。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜，不断裂，如链霉菌属和小单孢菌属等；但有一类放线菌，如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后形成横隔膜，继而断裂成球状或杆状小体。 2．气生菌丝（aerial mycelium）是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝，又称二级菌丝（secondary mycelium）。在显微镜下观察时，一般气生菌丝颜色较深，比基内菌丝粗，直径为1.0～1.4微米，长度相差悬殊，形状直伸或弯曲，可产生色素，多为脂溶性色素。 3．孢子丝（spore hypha）是当气生菌丝发育到一定程度，其顶端分化出的可形成孢子的菌丝，叫孢子丝，又称繁殖菌丝。孢子成熟后，可从孢子丝中逸出飞散。 放线菌孢子丝的形态及其在气生菌丝上的排列方式，随菌种不同而异，是链球菌菌种鉴定的重要依据。孢子丝的形状有直形、波曲、钩状、螺旋状，螺旋状的孢子丝较为常见，其螺旋的松紧、大小、螺数和螺旋方向因菌种而异。孢子丝的着生方式有对生、互生、丛生与轮生（一级轮生和二级轮生）等多种。

孢子

孢子丝发育到一定阶段便分化为孢子。在光学显微镜下，孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等，即使是同一孢子丝分化形成的孢子也不完全相同，因而不能作为分类、鉴定的依据。孢子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异，在电子显微镜下清晰可见，有的光滑，有的褶皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状，刺又有粗细、大小、长短和疏密之分，一般比较稳定，是菌种分类、鉴定的重要依据。孢子的形成为横割分裂，横割分裂有两种方式： ①细胞膜内陷，并由外向内逐渐收缩，最后形成完整的横割膜，将孢子丝分隔成许多无性孢子； ②细胞壁和细胞膜同时内缩，并逐步缢缩，最后将孢子丝缢缩成一串无性孢子。

孢囊

生孢囊放线菌的特点是形成典型孢囊，孢囊着生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上，有的菌长在基丝上。孢囊形成分两种形式：有些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成；有些属的孢囊是由孢囊梗逐渐膨大。孢囊外围都有囊壁，无壁者一般称假孢囊。孢囊有圆形、棒状、指状、瓶状或不规则状之分。孢囊内原生质分化为孢囊孢子，带鞭毛者遇水游动，如游动放线菌属；无鞭毛者则不游动，如链孢囊菌属。

链霉菌属

链霉菌属（Streptomyces）共约1000多种，其中包括和很多不同的种别和变种。它们具有发育良好的菌丝体，菌丝体分枝，无隔膜，直径约0.4~1微米，长短不一，多核。菌丝体有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝之分，孢子丝再形成分生孢子。孢子丝和孢子的形态因种而异，这是链霉菌属分种的主要识别性状之一。 虽然一些链霉菌可见于淡水和海洋，但它主要生长在含水量较低、通气较好的土壤中。由于许多链霉菌产生抗生素的巨大经济价值和医学意义，对这类放线菌已做了大量研究工作。研究表明，抗生素主要由放线菌产生，而其中90%又由链霉菌产生，著名的、常用的抗生素如链霉素、土霉素，抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素，抗真菌的制霉菌素，抗结核的卡那霉素，能有效防治水稻纹枯的井冈霉素等，都是链霉菌的次生代谢产物。有的链霉菌能产生一种以上的抗生素，有化学上，它们常常互不相关；可是，从全世界许多不同地区发现的不同种别，却可能产生同抗生素；改变链霉菌的营养，可能导致抗生素性质的改变。这些菌一般能抵抗自身所产生的抗生互不，而对其他链霉菌产生的抗生素可能敏感。尽管过去对产生抗生素的链霉菌的链霉菌研究很广，但对这些生物的生态学相互关系了解甚少，这是今后应加强的。另外，许多传染病用现有的抗生素得不到适当抑制或者产生了抗药株，因此，必须继续寻找和筛选新的抗生素。 链霉菌不仅种类繁多，而且其中50%以上的都能产生抗生素。中国科学院北京微生物所根据气候菌丝的颜色（孢子堆的颜色）；基内菌丝的颜色、可溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征，将链霉菌分为14个种组，每个种组又包括许多不同的种。

诺卡氏菌属

诺卡氏菌属（Nocardia）它又名原放线菌属，在培养基上形成典型的菌丝体，剧烈弯曲如树根或不弯曲，具有长菌丝。这个属的特点是在培养15小时至4天内，菌丝体产生横隔膜，分枝的菌丝体突然全部断裂成长短近于一致的杆状或球状体或带杈的杆状体。每个杆状体内至少有一个核，因些可以复制并形成新的多核的菌丝体。此属中多数种无气生菌丝，只有营养菌丝，以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝—子实体或孢子丝。孢子丝直形、个别种呈钩状或螺旋，具横隔膜。以横隔分裂形成孢子，孢子杆状、柱形两端截平或椭圆形等。 菌落外貌与结构多样，一般比链霉菌菌落小，表面崎岖多皱，致密干燥，一触即碎，或者为面团；有的种菌落平滑或凸起，无光或发亮呈水浸状。 此属多为好气性腐生菌，少数为厌气性寄生菌。能同化各种碳水化合物，有的能利用碳氢化合物、纤维素等。 诺卡氏菌主要分布于土壤。现已报导100余种，能产生30多种抗生素。如对结核分枝杆菌和麻疯分枝菌有特效的利福霉素，对引起植物白叶枯病的细菌，以及原虫、病毒有作用的间型霉素，对革兰氏阳性细菌有作用的瑞斯托菌素等。另外，有此诺卡氏菌用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合物。

放线菌属

放线菌属(Actinomyces)放线菌属多为致病菌，只有营养菌丝，直径小于1微米，有横隔，可断裂成"V"形或"Y"形体。无气生菌丝，也不形成孢。一般为厌气菌或兼性厌气菌。引起牛颚肿病的牛型放线菌是此属的典型代表。另一类是衣氏放线菌，它寄生于人体，可引起后颚骨肿瘤和肺部感染。它们的生长需要较丰富的营养，通常在培养基中加放血清或心、脑浸汁等。

小单孢菌属

小单孢菌属(Micromonospora)菌丝体纤细，直径0.3~0.6微米，无横隔膜、不断裂、菌丝体侵入培养基内，不形成气生菌丝。只在菌丝上长出很多分枝小梗，顶端着生一个孢子。 菌落比链霉菌小得多，一般2-3毫米，通常橙黄色，也有深褐、黑色、蓝色者；菌落表面覆盖着一薄层孢子堆。此属菌一般为好气性腐生，能利用各种氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中，堆肥的厩肥中也有不少。此属约30多种，也是产抗生素较多的一个属。例如庆大霉素即由绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌产生，有的能产生利福霉素、卤霉素等共30余种抗生素。医学认为，此属菌产生抗生素的潜力较大，而且有的种还积累维生素B12，应予重视。

链孢囊菌属

链孢囊菌属（Streptosporangium）主要特点是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成过程参见图2-67。有时还可形成螺旋孢子丝，成熟后分裂为分生孢子。此属菌的营养菌体分枝很多，横隔稀少，直径0.5~1.2微米，气生菌丝体成丛、散生或同心环排列。此属菌约15种以上，其中因不少种可产生广谱抗生素而受到重视。粉红链孢囊菌产生的多霉素（polymycin），可抑制革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、病毒等，对肿瘤也有抑制作用。绿灰链孢囊菌产生的绿菌素，对细菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亚链孢囊菌产生的两性西伯利亚霉素，对肿瘤有一定疗效。

游动放线菌属

游动放线菌属（Actinoplanes）通常在沉没水中的叶片上生长。气生菌丝体一般有或极少；营养菌丝分枝或多或少，隔膜或有或无，直径约0.2~2.6微米；以孢囊孢子繁殖，孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝，每分枝顶端形成一至数个孢囊，孢囊孢子通常略有棱角，并有一至数个发亮小体或几根端生鞭毛，能运动，是此属菌最特殊之处。

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